Spergularia marina را بررسی کرد.وی دریافت که میزان جذب Na+22 بین45 ثانیه و 240 دقیقه پس از شروع آزمایش بصورت خطی است وهیچ دفعی صورت نمیگیرد.این نتایج نشان میدهد که این گیاه کنترل بسیاری بر ورود Na+ به درون ریشه خود داردو به همین خاطر است که تقلیل میزان تجمع سدیم دراین گیاه بدون دفع معنیدار آن انجام میشود. در محیط 100 میلی مولار سدیم نرخ ورود Na+22 به این گونه تنها24/0 میکرومول برگرم وزن تر در دقیقه بوده است در حالیکه درهمین مدت گندم5/1 میکرومول بر گرم وزن تر ریشه در دقیقه جذب نمود(تستر و دانپورت، 2003).
تاکنون سه مسیر کلی ورود Na+ شناسایی شده است که عبارتند از دو مسیر حد واسط پروتئینی که بر حسب میزان حساسیتشان به غلظت خارجیCa2+ شناخته میشوند و یک راه سوم که بنظر میرسد مربوط به نشت (leakage) اپوپلاستی به درون ریشه باشد. نقش نسبی هر یک از این سه سازوکار بسته به گونه و مرحله رشدی گیاه متفاوت است. هریک از این مسیرها از نظر ساختار ژنتیکی مستقل و قادرند در بیشتر از یک مسیر دخیل باشد. برای مثال داونپرت وتستر (2002) اظهار داشتند که حساسیت نسبی به Ca2+ یک کانل یونی غیر انتخابی در ریشه های گندم، مقدم بودن مسیر کانالهای ورودی هر دو کانال حساس و غیر حساس به Ca2+ را نشان می دهد و نشان دهنده وابسته بودن ورود Na+ به این واسطه های پروتئینی است.گراهام و همکاران (1990) غلظت یونهای +Na،K+ ، Cl-، No3-، PO42- و SO42- را در جوانترین برگ توسعه یافته از گندم (T. vulgare و Triticum aestivum)، جو(H. vulgare و Hordeum spontauemn)، چاودار و Ae. Squarroرا که درمحیط غذایی هیدروپونیک حاوی نمکهای CaCl2 و NaCl کشت شده بودند، اندازه گیری کردند. T. aestivum، چاودار و Ae. squarrosaغلظت پایین سدیم و غلظت بالای پتاسیم که مشخصه تمایز در جذب سدیم و پتاسیم است را نشان دادند. در تحقیق آنها نمونههای گندم دوروم و جو این صفت را از خود نشان ندادند ولی با این حال نمونههای جو رشد مطلوبی داشتند که احتمالاً به علت تسهیم بهتر یونهای سدیم، پتاسیم و کلر در بافتها و اندامهای گیاهی بوده است.
2-2-4-نقش بیولوژی خاک در تحمل به استرس شوری در گیاهان
استفاده از نسل سوم کودها به نام کودهای زیستی در عرصه کشاورزی پایدار مطرح شد.کودهای زیستی مواد نگهدارنده ای با انبوه متراکم یک یا چند نوع میکروارگانیسم مفید خاکزی و یا به صورت فرآورده متابولیک آنها می باشند که در ناحیه اطراف ریشه و یا بخش های داخلی گیاه تشکیل کلونی داده و رشد گیاه میزبان را با روشهای مختلف تحریک می کنند. کودهای زیستی، میکروارگانیسم‌هایی هستند که قادرند عناصر غذایی خاک را در یک فرآیند زیستی تبدیل به مواد مغذی همچون ویتامینها و دیگر مواد معدنی کرده و به ریشه خاک برساند (سینگ و کاپور، 1999).
در حال حاضر استفاده از بیوتکنولوژی خاک با هدف استفاده از پتانسیل ارگانیسم های مفید خاکزی به منظور تولید حداکثر محصول، در ضمن توجه به بهبود کیفیت خاک و رعایت بهداشت و ایمنی محیط زیست، مورد توجه قرار گرفته است. زمینه های کاربردی علم بیوتکنولوژی خاک علاوه بر تولید کودهای بیولوژیک، شامل استفاده از ارگانیسم های مفید خاکزی به منظور حذف سموم و یا سایر آلاینده های خاک، تجزیه سریع بازمانده های گیاهی، بهبود ساختمان فیزیکی خاک، اصلاح خاک های فرسوده ، کمک به حفظ سلامت گیاه و موارد دیگری از این قبیل هستند (صالح راستین، 1377).
امروزه با درک بیشتر عوارض جدی زیست محیطی ناشی از به کارگیری بی رویه و نامتعادل کودهای شیمیایی و اهمیت استفاده از کودهای زیستی در بهبود حاصلخیزی خاک و تولید پایدار محصولات کشاورزی ، تولید و کاربرد این کودها توسعه بیشتری یافته و بسیاری از کشورهای توسعه یافته و در حال توسعه اقدام به تولید و مصرف کودهای زیستی نموده اند (هرناندز و همکاران، 1994).
با توجه به نقش بسیار مهم کودهای شیمیایی درافزایش تولید، که علاوه بر بهره برداران مختلف بخشهای کشاورزی هنوز بسیاری از محققین دنیا در استفاده از آن اصرار دارند، پاره ای از محققین نیز به استفاده همزمان از انواع کودهای شیمیایی و کودهای بیولوژیک به منظور کاهش اثرات مضر استفاده از انواع کودهای شیمیایی توصیه می نمایند.دراین روش استفاده از انواع میکروارگانیسم های مفید به همراه کودهای شیمیایی سبب انحلال و دسترسی بهتر عناصر مغذی موجود در کود شده و قابلیت دسترسی آنها را توسط ریشه گیاهان فراهم تر می نماید (امیر آبادی و همکاران ،2006 : بهل و همکاران ،2003).
در واقع کاربرد کودهای زیستی به ویژه باکتریهای محرک رشد گیاه مهمترین راهبرد در مدیریت تلفیقی تغذیه گیاهی برای سیستم کشاورزی پایدار با نهاده کافی به صورت تلفیق مصرف کودهای شیمیایی با کاربرد باکتری های مذکور می باشد (چوکان و همکاران، 1385 : شیرانی و همکاران، 1379).
عوامل کاهش جمعیت میکروارگانیسمها در خاکهای یک منطقه
* تنش های محیطی بلند مدت ( خشکی – حرارت زیاد و یخبندان – غرقاب، شوری و … )
* استفاده بی رویه از سموم شیمیایی
* عدم حضور گیاه میزبان مناسب به مدت طولانی
یکی از استراتژیهای مقابله با شوری که چندی است مورد توجه قرار گرفته، تلقیح بذر گیاهان زراعی با انواع مختلفی از باکتریهای مفید خاکزی میباشد. باکتری های سودوموناس فلورسنس از جمله بهترین باکتریهای ریزوسفری مفید به حساب میآیند. این باکتریها میتوانند با روشهای مختلف موجب افزایش رشد و عملکرد گیاهان شوند (گلیک و همکاران،1998).این اعتقاد وجود داردکه تنش سبب افزایش ماده1آمینو سیکلو پروپان1 کربوکسیلیک اسید (ACC) که پیشماده سنتزاتیلن در گیاه است میگردد(آلبلتاجی و همکاران،1997(.این هورمون ممکن است منجر به تغییرات فیزیولوژیکی در بافتهای گیاهی و کاهش رشد شود. به این صورت که با کاهش دوره رشد باعث کاهش عملکرد گیاه می گردد.اتیلن به عنوان یکی از هورمونهای موثر در مقاومت به تنش شناخته شده،که این نقش به دلیل تاثیر آن در پاسخهای فیزیولوژیک گیاهان در معرض انواع استرس های مختلف از جمله تنش شوری بیان شده است(وانگ و همکاران، 1990.، آبلز، 1993& مورگان و درو، 1997). باکتریهای محرک رشد خاکزی6 (PGPR) گیاه قادر به تولید آنزیم ACC دیآمیناز هستند. انواعی از باکتری‏های خاکزی موجود در ریزوسفر که می‏توانند رشد گیاهان را تحریک نمایند در اصطلاح باکتری های محرک رشد گیاه (PGPR) نامیده می‏شوند (سینگ و کاپور، 1999).
تحقیقات گلیک و همکاران (1998) نشان داد که برخی از انواع باکتری‏های محرک رشد، آنزیم ACC deaminase را تولید می کنند و همانطور که ذکر گردید، این آنزیم ACC پیش ماده تولید اتیلن در گیاهان به شمار میرود. بدین ترتیب فعالیت ACC deaminase کاهش تولید اتیلن در ریشه را به همراه داشته و لذا رشد ریشه بیشتر می شود. نتایج حاصل از مطالعات بیوشیمیایی نشان داده که این باکتریهای افزاینده رشدACC را، به آمونیاک و آلفاکتوبوتیرات تجزیه مینماید،‏ و از این طریق موجب کاهش اتیلن ناشی از تنش می شوند.
مهمترین مرحله در برقراری ارتباط بین این باکتری های سودمند و گیاه میزبان، کلونیزاسیون ریشه‏ها توسط این باکتری‏ها می باشد که بسیاری از عوامل زیستی و غیرزیستی می‏توانند این ارتباط پیچیده را تحت تأثیر قرار دهند. پس از ایجاد کلونیزاسیون، باکتری‏های محرک رشد گیاه با افزایش رشد گیاهچه، توسعه سیستم ریشهای و افزایش مقاومت گیاه در برابر تنشهای زیستی و غیرزیستی، از طریق بهبود رشد و سلامت گیاه سبب افزایش عملکرد گیاهان زراعی می‏گردند (سینگ و کاپور، 1999).
شکل2-1- نقش باکتریهای PGPR در شرایط تنش های شوری و خشکی در ریزوسفر گیاه
در شکل2-1 بصورت شماتیک مکانیسم های تاثیر باکتریهای PGPR بر افزایش تحمل گیاه در برابر تنش شوری، خشکی و حاصلخیزی خاک در ریشه و اندامهای هوایی گیاه را بیان شده است. خطوط شکسته نشان دهنده ترکیبات بیولوژیکی فعال مترشحه توسط باکتریهای PGPR مثل هورمون سیتوکینین و آنتی اکسیدانهای مثل کاتالاز را نشان می دهد که موجب تجمع اسید آبسیزیک و گونه های غیر فعال اکسیژن در گیاه می گردد(فیگوردو و همکاران، 2008.؛ کوهلر و همکاران، 2008).
ترکیبات مترشحه از باکتریهای PGPR باعث تعدیل مثبت و تحریک حاملهای پتاسیم در ریشه و حالت عکس آن در ساقه گیاه می گردد که این موضوع منجر به تغییر در توزیع یون سدیم در گیاه و نهایتا کاهش آن در اندامهای گیاه می گردد(زنگ و همکاران، 2008). ترشح آنزیم اسید ایندول استیک یا ترکیبات ناشناخته از باکتریهای PGPR که منجر به افزایش تعداد و سطح ریشه و نتیجتا افزایش جذب یون نیترات و فسفات توسط گیاه می گردد(جیانشوارو همکاران، 2002؛ آدسموی و همکاران، 2008).
آنزیم ACC دآمیناز ترشح شده توسط این باکتریها باعث تجزیه پیش ماده ACC در گیاه شده و از اثرات مضر اتیلن بر رشد گیاه میکاهند به این صورت که در کاهش میزان هورمون اتیلن در گیاه نقش موثری دارد. این باکتریها علاوه بر ترشح آنزیم ACC دآمیناز با ترشح متابولیتهای مختلف در خاک باعث افزایش قابلیت جذب عناصر مختلف غذایی مثل فسفر، پتاسیم، آهن و سایر موارد دیگر در خاک شده و بطور غیر مستقیم به بهبود شرایط رشد گیاه در معرض تنش شوری کمک می کند. بنابراین اعتقاد بر این است که با افزایش جمعیت این باکتریها در ریزوسفر ریشه گیاه در شرایط شور میتوان بر تحمل گیاه در برابر تنش شوری افزود. استفاده از باکتریهای محرک رشد در شرایط شور بعنوان یک عامل بهبود دهنده شرایط رشد گیاه از جدیدترین روشهای موجود در حال حاضر است. کودهای زیستی یا بیولوژیک مواد نگهدارنده‏ای با انبوه متراکم یک یا چند نوع موجود مفید خاکزی و یا به صورت فرآورده متابولیت این موجودات میباشند که در ناحیه اطراف ریشه و یا بخش‏های داخلی گیاه تشکیل کلونی داده و رشد گیاه میزبان را با روش‏های مختلف تحریک می کنند (سینگز و کاپور، 1999). در بین ریزجانداران خاک که توانایی تبدیل شدن به کود زیستی را دارند میتوان به باکتری‏های ریزوسفری اشاره نمود. به دلیل وجود ترشحات ریشه‏ای و مواد غذایی فراوان حضور و فعالیت جامعه زنده میکروارگانیسم‏ها در ریزوسفر بسیار چشمگیرتر از خاک اطراف این منطقه می باشد.
استفاده از باکتریهای محرک رشد گیاه با توانایی تولیدACC دآمیناز برای افزایش مقاومت به شوری گیاهان اهمیت زیادی دارد. باکتریهای PGPR تولیدکننده ACC دآمیناز، اثرات زیان بار اتیلن تولید شده در اثر شوری را بر رشد ریشه کاهش می‌دهند. این باکتری‏ ها از یک یا چند مکانیسم مختلف برای تحریک رشد گیاه استفاده می‏کنند. تحریک رشد گیاهان با این مکانیسم‏ها می‏تواند به صورت مستقیم سبب بهبود تغذیه گیاهی گردد (باشان و هولگین، 1994).
در تحقیق صورت گرفته در شرایط گلخانهای که به بررسی اثر قارچ میکوریزآربسکولار و باکتریهای PGPR بر تغذیه و عملکرد گندم در شرایط تنش شوری میپرداخت، آزمایشاتی با بررسی اثر استفاده از باکتریهای سودوموناس فلورسنس در دو رقم گندم سیستان (مقاوم به شوری) چمران (نیمه مقاوم به شوری) صورت پذیرفت (سادات و همکاران، 1387).
ابتدا، بذرهای گندم جوانه‌دار شده و در سوراخهای حاوی مایه تلقیح‌ قارچی و باکتریایی تعبیه شده در گلدان‌های پلاستیکی کاشته شدند پس از اتمام دوره رشد و قبل از برداشت، پارامترهای سطح برگ پرچم، میزان کلروفیل و محتوای نسبی آب گیاه اندازه‌گیری شدند. سپس، با برداشت گیاهان، پارامترهای ارتفاع گیاه، وزن تر و خشک اندام هوایی، وزن کاه و کلش، طول و وزن سنبله، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه اندازه‌گیری شدند. که نتایج به دست آمده نشاندهنده این بود که میزان جذب عناصر غذایی و اجزای

مطلب مشابه :  تحقیق رایگان دربارهعروق کرونر، عوامل خطر، عروق کرونر قلب
دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید