، ادعا شده است که اولین گام برای تولید برنج پرمحصول در شرایط تنش شوری، انتخاب پرمحصول ترین ارقام در شرایط عادی است. بهرحال این نوع انتخاب کلاسیک نیز محدودیت خاص خود را دارد، بطور مثال اگر عملکرد دانه تعداد زیادی از ارقام یک گیاه زراعی و به طبع تمامی جزاء عملکرد در شرایط عادی به حداکثر خود رسیده باشند، همبستگی فوقالذکر دیگر وجود نخواهد داشت. در این زمان تنها راه افزایش عملکرد، صرفاً بهبود عملکرد در شرایط تنش خواهد بود. با انتخاب ژنوتیپ های مختلف گندم که بیوماس و سرعت رشد یکسانی در شرایط کنترل شده داشتند. شاخت من و لیو (1999) نشان دادند که تغییرات رشد برگ در شرایط شور ارتباط مستقیمی با غلظت Na+ در برگها داشته و کاملاً مستقل از ویگور گیاه5 عمل می کنند.
عملاً در دامنه وسیعی از گونه های گیاهی دیده شده است که اکثر گیاهانی که در تنش شوری متوسط دوام آورده و تولید قابل قبول داشتهاند، توان بالایی در خارج کردن Na+ از اندام هوایی و یا حداقل از پهنک برگهای فعال خود داشته و در عوض سطح K+ آنها همواره بالا بوده است. این قاعده بخوبی در گیاهان اصلاح و یا انتخاب شده متحمل به شوری و اجداد وحشی گیاهان زراعی بخوبی دیده میشود. بنظر میرسد که این همبستگی در غلات (غیر از ذرت) بسیار قویتر از سایر گیاهان باشد. گزارش شده است که رشد گیاه یا حساسیت توسعه برگ با افزایش ABA(اسید ابسیزیک) ناشی از تجمع نمک همبستگی بالایی دارد.
در میان گرامینه ها برنج استثناء دیگری است، بطوریکه اگرچه حساسیت ارقام برنج به Na+ ، همبستگی زیادی به تجمع Na+ در اندام هوایی دارد، اما خصوصیات انتقال Na+ تفاوت قابل ملاحضهای با سایر غلات دارد. بطوریکه مقادیر بسیار زیادی Na+ از طریق نشت(Leakage) ازمیان آندودرم بار دیگر به ریشه باز میگردد. گونه ها دولپه تغییرات بیشتری نسبت به تک لپهایها در خصوص پایین نگه داشتن Na+ در اندام هوایی خود دارند. بطور مثال گونه وحشی متحمل به شوری گوجه فرنگی (Lycopersicum peruvianum) در مقایسه با گونه زراعی خود
(L. esculentum) مقادیر بسیار بالاتری از Na+ را در خود انبار می نماید. جالب توجه آنکه در آرابیدوپسیس هیچگونه همبستگی بین میزان تجمع سدیم در گیاه و میزان حساسیت آن در تیپ های عادی، حساس، و موتانتهای انبار کننده سدیم دیده نشده است. بطور مثال موتانتهای حساس این گیاه (sos) در مقایسه با تیپ معمولی هم نمک کمتری در اندام هوایی خود تجمع می دهند و هم ورود Na+ به درون گیاه را با شدت بیشتری محدود می کنند (حداقل در زمانی که K+ محیط ریشه کمتر است). هرچند گیاهان شورپسند دو لپه در گروه گیاهانی قرار میگیرند که Na+ را در اندام هوایی خود تجمع می دهند، با این حال غیر محتمل است که گیاهان شورپسند، Na+ را با سرعت بیشتری نسبت به گونه های حساس به اندام هوایی خود انتقال دهند. در واقع گیاهان شورپسند در کنترل جذب Na+ بسیار موفقتر از گیاهان حساس عمل کرده و احتمالاً تنها دلیلی که سبب می شود میزان Na+ در اندام هوایی شورپسندها بیشتر از گلایوفیتها باشد، بیشتر بودن طول مدت بقاء آنها در شرایط تنش شوری است.
براساس مقایسه غلظت خارجی (محیط ریشه) و درون آوندی Na+، مونس و همکاران (1988) تخمین زدند که در شوری 200 میلی مول محیط ریشه، در حدد 97% از کل Na+ موجود در سطح ریشه باید دفع شده باشد. آنها از این نظر تفاوتی بین شورپسندها و گلایکوفیتها ندیدند. علاوه براین تخمین زده می شود که غلظت Na+ در بافتهای در حال رشد بسیار کمتر از بافتهای بالغ است که خود این امر نشاندهنده ضرورت دور نگهداشتن این یون از فعالیتهای حیاتی متابولیکی درون سلولهای فعال و درحال توسعه است. مطالعات انجام شده مؤید این نکته است که میزان Na+ در گیاه الزاماً میبایست کنترل شود، بطوریکه حتی شورپسندها هم Na+ را از طریق ترشح دفع میکنند.
نتایج بررسیهای متفاوت نشان داده است که انتقال Na+ باید در سطوح مختلف کنترل شود. مثلاً علاوه بر کنترل ورود و حرکت Na+ در اندام هوایی، Na+ وارد شده باید بخش بندی شده تا از اثرات کشنده اسمزی و سمیت سلولی آن پرهیز گردد.
شواهدی وجود دارد که نشان می دهد تعدادی از شورپسندهای تغییراتی در آنزیمهای سیتوزولی خود ایجاد کرده است. غالباٌ این طور تصور می شود که بخش عمدهای از Na+ در اندام هوایی شورپسندها در واکوئل انباشته میشود. تفاوت عمده شورپسندهای تک لپه و دو لپه در میزان آب موجود در اندام هوایی است که ارتباط مستقیمی با حجم واکوئل آنها دارد. دولپهای ها ممکن است مقدار بیشتری Na+ و نسبت Na+/K+ در اندام هوایی خود ذخیره کنند ، زیرا آنها مقدار زیادی از Na+ را در واکوئل ذخیره می کنند، بنابراین احتیاج کمتری K+ برای متابولیسمهای سیتوزولی خود دارند، درحالیکه تک لپهایها توان کمی برای ذخیرهNa+ داشته و لذا نیازشان به پتاسیم برای ایجاد تعادل اسمزی و متابولیسمهای سیتوزولی بیشتر است.
به هر حال عقیده عمومی بر این است که شورپسندها الزاماً تفاوت ساختاری اساسی با گیاهان حساس ندارند، ولی بطور کلی در استفاده از سازوکارهای عمومی تحمل،کاراتر هستند. سازوکارهای کاهش دهنده خسارت ناشی از Na+ در گیاهان مختلف متفاوت و متعدد است و معمولاً گیاهان متحمل از چندین سازوکار بطور همزمان بگونهای بهره می برد که بتوانند میزان Na+ را در درون بافتهای خود مدیریت نمایند. بطور مثال گیاهان قادرند:
1. ورود اولیه Na+ را به درون ریشه و گیاه را به حداقل برسانند .
2. خروج Na+ به گیاه را حداکثر نمایند .
3. بارگیری Na+ در آوند چوبی را کاهش داده و یا حداقل بازگرداندن مجدد Na+ بارگیری شده از آوند چوب به سلولهای ریشه قبل از رسیدن آن به اندام هوایی، تسریع نمایند.
4. بارگیری و بازگرداندن مجدد Na+اندام هوایی را به آوند آبکش شدت بخشند.
5. بخش بندی درون سلولی و یا ارسال به بافتهای ویژه درون اندام هوایی (مانند ارسال به برگهای پیر و یا سلولهای پیت (Pit) یا بافت چوب پنبه را انجام دهند .
تستر و داونپورت (2003) معتقدند که تحمل به شوری به دو گروه کلی تقسیم می شود:
1. تحمل سلولهای منفرد به تنش بالای نمک، که توسط بخش بندی در درون سلول (قرارگیری در اندامکی همچون واکوئل) و بازسازی خسارت ناشی از آن در درون سلول انجام می شود.
2. تحمل در مقیاس بزرگتر یک سلول منفرد، که بطور مثال توسط کنترل انتقال طولی (از ریشه به اندام هوایی و بالعکس) در گیاه صورت میگیرد و یا تولید محلها و اندامهایی که Na+ در آن انباشته گردند.
2-2-3-سازگاری کل گیاه به تنش شوری (Whole Plant adaptation to high salinity)
علاوه بر رفتار عادی هر سلول در زمان بروز تنش ( مانند تولید اسموپروتکتنتها) که منتج به تقویت بقاء سلولی و نهایتاً واکنش مطلوب گیاه به تنش شوری میگردد، گیاه میتواند دارای دامنه وسیعی از سازوکارهای مختلف اختصاصی گروههای خاصی از سلولها باشد. این سازوکارها عمدتاً مربوط به کنترل جذب Na+ و پراکنش آنها در اندام هوایی گیاه است. این کنترل ها شامل:
1. تنظیم انتقال Na+ به اندام هوایی ( یو و فلاورز 1989)
2. با چرخش سدیم ازاندام هوایی به آوندآبکش(فلاورز، 2004)
3. تجمع در قسمت خاصی از اندام هوایی مانند برگهای پیر. (مونس، 2005)
4.ترشح به سطح خارجی برگها (رابانی و همکاران، 2003)
5.کنترل میزان تبخیر و تعرق (مونس، 2005)
هر کدام از این سازوکارها می توانند در گیاه خاصی رخ دهد و یا ترکیبی از آنها سبب بقاء گیاه گردد.
2-2-3-1-تنظیم انتقال Na+ به اندام هوایی (Requlation of Na+ transport to the shoot)
بسیاری از سازوکارهایی که گیاه را قادر میسازد در تنش شوری بالا مقاومت کند، این عمل را با پایین نگهداشتن Na+ در اندام هوایی انجام میدهند (راوسن و همکاران 1988 ، مونس 2005). این موضوع با شواهدی که بر اساس همبستگی منفی بین میزان Na+ و بقاء گیاه بدست آمده است تایید میگردد (تستر و داونپورت، 2003). در بین گروههای گونههای گیاهی، غالباً واریته های متحمل به شوری مقادیر کمتری از شوری را به اندام هوایی خود رسانده و یا حداقل Na+ کمتری در اندام هوایی خود انباشته مینمایند. بهرحال این موضوع در بین همه گونههای گیاهی صادق نیست. برای مثال، جو و پنبه گونههای زراعی نسبتاً متحملی به شوری هستند و مقادیر نسبتاً بالایی از سدیم را در اندام هوایی خود نسبت به گیاهی مانند گندم انباشته میکنند. همزمان با پایین نگهداشتن Na+ در اندام هوایی، گیاهان متحمل، پتاسیم بیشتری در اندام هوایی خود ذخیره میکنند. در واقع این امکان وجود دارد که نسبت بالای K+/Na+ برای پارهای از گونهها از اهمیت بیشتری نسبت به صرفاً پایینتر بودن مقدار Na+ در اندام هوایی برخوردار باشد ( مونس و همکاران، 1988; رادز و همکاران، 2002 ; تستر و داونپورت، 2003). یافتههای بدست آمده این موضوع را القاء میکند که بسیاری از سمیت Na+، حاصل رقابتی است که بین K+ و Na+ برای اتصال به محل اتصال K+ به آنزیم مربوطه وجود دارد.
2-3-2-2- مسیرهای اولیه ورود به ریشه (Pathways for initial entry into the root)
مشخص شده است که ورود اولیه Na+ از محلول خاک به درون سیتوپلاسم سلولهای کورتکس ریشه، بصورت غیرفعال صورت میگیرد ( مونس و همکاران، 1986; وری و سنتناک، 2003) که به واسطه تفاوت انرژی موجود در محیط و بر اساس شیب غلظت سدیم و اختلاف ولتاژ الکتروشیمیایی بین ریشه و محیط ریشه اتفاق می افتد. میزان خالص Na+ در گیاه توسط تعادل بین ورود غیر فعال و دفع فعال تعیین میشود. پیشنهاد شده است که خروج Na+ از محل اولیه ورود آن به ریشه مهمترین سازوکار کاهش خسارت ناشی از تنش شوری، برای تعدادی از گیاهان در خاکهای شور است (یودا و همکاران، 2004)
.ورود اولیه یک سویه Na+ به درون ریشه تا آنجایکه محاسبات نشان میدهد، بسیار شدید میباشد. بطور مثال، زمانی که Na+ در محیط خارجی 500 میلی مول در لیتر بوده، میزان ورود یکسویه بین 5/0 تا 2 میکرومول بر گرم وزن تازه در دقیقه بوده است.این مقدار در گونههای متفاوتی مانند گندم (تستر و داون پورت ، 2003)، برنج (فلاورز، 2004) و آرابیدوپسیس (چن و همکاران،2002) بسیار بیشتر از مقداری بوده که قبلاً توسط نوکسی وهمکاران(1999)والفیک وهمکاران (2001) گزارش شده است.احتمالاً اندازه گیریها متاثر از خروج معنیدار سدیم پس از ورود اولیه آن بوده است (که میتواند ناشی از فاصله طولانی بین نمونهگیریها ویا شستشوی طولانی ریشه باشد). داونپورت و تستر (2003) نشان دادند که جهت تعیین سرعت ورود Na+ به درون سلولهای گیاهان زمانی که از Na+22 استفاده میشود می بایست گیاه را تنها به مدت 3 دقیقه در معرض تنش شوری قرار داد. در طول این مدت Na+ نه بدرون آپوپلاست بازگشت داده خواهد شد و نه بدرون واکوئول فرستاده خواهد شد. بهر حال محاسبات نشان داده است که سرعت ورود Na+ برحسب واحد سطح غشاء پلاسمای ریشه معادل 1 میکرومول بر گرم ماده تر در دقیقه است. این ورود سریع و یکسویه Na+ سبب تجمع سریع Na+ در سلول نمیگردد. غلظت Na+ در ریشه بندرت در طول زمان ثابت باقی میماند وحتی غلظت نمک در اندام هوایی آهسته تر از ریشه افزایش مییابد (داونپورت و تستر، 2003). در مجموع جذب خالص Na+ بسیار کمتر از آن چیزی است که به روش تعیین میزان ورود یکسویه سدیم نشان دار مشخص شده است و نشان دهنده دفع سریع Na+ از طریق غشاء پلاسمایی ریشه میباشد. این دفع ازنظر میزان مصرف انرژی باید بسیار پرهزینه باشد. جالب توجه آنکه مطالعات انجام شده بر روی گیاهان شورپسند نشان داده است ورود یکسویه Na+ در ریشه این گیاهان به مراتب کمتر از ریشه گلایکوفیت ها است. چیزمن و همکاران (1985) میزان جذب Na+22 توسط گیاهان شورپسند دولپه ای

مطلب مشابه :  منابع مقاله دربارههوشمندی رقابتی، وفاداری مشتری، وفاداری مشتریان
دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید